Строение синапса: электрические и химические синапсы

Синапсы (строение, структура, функции)

Наше тело — один большой часовой механизм.

Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм — тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма.

Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы — регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека — все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой.

Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель — это рефлекс.

Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека — нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению.

Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона — аксонам и дендритам.

Аксоны — более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.

Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение).

В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности — потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями.

С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.

Дендриты — более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки.

Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.

Мякотные волокна — входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой.

Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно.

При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.

Безмякотные волокна — составляют основную часть симпатических нервов.

Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.

В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки

Физиологические свойства нервов и нервных волокон одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды — это рецепторы,
а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы — эффекторы, например, на мышцы или железы.

Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:

— фоторецепторы,

которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,

— механорецепторы,

те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия.

Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.

— хеморецепторы —

избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,

— терморецепторы,

реагируют на изменение температуры либо на ее уровень — холодовые и тепловые рецепторы,

— электрорецепторы

реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.

Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.

Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток — серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она — единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками.

Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия.

Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования — синапы (от греч. «Synapsis» — соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М.

Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Различные синаптические контакты отличаются друг от друга.

Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

Синапс — представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону.

Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов

нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи.

В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи — это так называемые смешанные синапсы.

Виды синапсов и их классификация

Синапсы можно систематизировать:

Классификация по размещению:

• Центральные – на границе ЦНС;
• Периферические – мионевральные и нейроэпителиальные;

Классификация по особенности:

• Возбуждающие;
• Тормозящие;

Классификация по механизму:

• Электрические;
• Химические;

Классификация по медиатору, с помощью которого передаётся импульс:

• Холинергические – медиатор с АЦХ (ацитилхолин);
• Серотонинергические  – медиатор с биогенным амином, т.е. с серотонином.

Умственная работоспособность детей

Работоспособность человека напрямую определяет его возраст, когда все значения увеличиваются одновременно с развитием и физическим ростом детей.

Точность и скорость умственных действий с возрастом осуществляется неравномерно в зависимости от прочих факторов, фиксирующих развитие и физический рост организма. Учащимся любого возраста, у которых присутствуют отклонения здоровья, характерна работоспособность низкого значения относительно окружающих крепких детей.

У здоровых первоклашек со сниженной готовностью организма к постоянному процессу обучения по некоторым показателям способность к действию является низкой, что усложняет борьбу с возникающими проблемами в процессе учёбы.

Скорость наступления ослабленности обуславливается исходным состоянием детской системы чувствительного нервного генеза, рабочим темпом и объёмом нагрузки. При этом дети склонны к переутомлению во время продолжительной неподвижности и когда выполняемые действия ребёнку неинтересны. После перерыва работоспособность становится прежней или становится выше прежней, причём лучше отдых делать не пассивным, но активным, переключившись на отличное от этого занятие.

Изменение работоспособности у детей

Первая часть учебного процесса у обычных детей начальных классов сопровождается отличной работоспособностью, но к окончанию 3 урока у них отмечается снижение концентрации внимания:

• Они глядят в окно.
• Невнимательно слушают слова учителя.
• Изменяют положения своего тела.
• Начинают разговаривать.
• Встают со своего места.

Специфически велики значения работоспособности у старшеклассников, обучающихся во 2 смену

Особенно важно обратить внимание на то, что достаточно коротко время для подготовки к занятиям до времени начала учебного действия в классе и не гарантирует полноценного избавления от пагубных изменений в центральной нервной системе. Умственная активность быстро истощается в первые часы уроков, что явно отмечается в отрицательном поведении

Посему качественные сдвиги работоспособности наблюдаются у учеников младшего блока на уроках с 1 — 3, а блоках среднего-старшего звена на 4 — 5 занятии. В свою очередь, 6 урок проходит в условиях особенно сниженной способности к действию. При этом продолжительность занятия у 2 — 11 классников – 45 минут, что ослабляет состояние детей. Поэтому рекомендуется периодически сменять вид работы, а в середине урока провести активную паузу.

Синапс: строение, функции

Синапс (греч. synapsis — объединение) обеспечивает однонаправленную передачу нервных импульсов. Синапсы являются участками функционального контакта между нейронами или между нейронами и другими эффекторными клетками (например, мышечными и железистыми).

Функция синапса состоит в превращении электрического сигнала (импульса), передаваемого пресинаптической клеткой, в химический сигнал, который воздействует на другую клетку, известную как постсинаптическая клетка.

Большинство синапсов передают информацию, выделяя нейромедиаторы в ходе процесса распространения сигнала.

Нейромедиаторы — это химические соединения, которые, связываясь с рецепторным белком, открывают или закрывают ионные каналы либо запускают каскады второго посредника. Нейромодуляторы представляют собой химические посредники, которые напрямую не действуют на синапсы, но изменяют (модифицируют) чувствительность нейрона к синаптической стимуляции или к синаптическому торможению.

Некоторые нейромодуляторы являются нейропептидами или стероидами и вырабатываются в нервной ткани, другие— циркулирующими в крови стероидами. В состав самого синапса входят терминаль аксона (пресинаптическая терминаль), приносящая сигнал, участок на поверхности другой клетки, в котором генерируется новый сигнал (постсинаптическая терминаль), и узкое межклеточное пространство — сина птическая щель.

Если аксон оканчивается на клеточном теле, это — аксосоматический синапс, если он оканчивается на дендрите, то такой синапс известен как аксодендритический, и если он образует синапс на аксоне — это аксоаксональный синапс.

Большая часть синапсов — химические синапсы, поскольку в них используются химические посредники, однако отдельные синапсы передают ионные сигналы через щелевые соединения, которые пронизывают пре- и постсинаптическую мембраны, тем самым обеспечивая прямое проведение нейронных сигналов.

Такие контакты известны как электрические синапсы. Пресинаптическая терминаль всегда содержит синаптические пузырьки с нейромедиаторами и многочисленные митохондрии.

Нейромедиаторы обычно синтезируются в клеточном теле; далее они запасаются в пузырьках в пресинаптической части синапса. В ходе передачи нервного импульса они выделяются в синаптическую щель посредством процесса, известного как экзоцитоз.

Протекает в четыре этапа:

• Изготовление медиатора.
• Возникает в пресинаптическом конце, или в теле нейрона. Это происходит только при непосредственном участии катализаторов – ферментов.
• Когда синтез проходит в теле нейрона, нужны пузырьки оболочки – мембраны – которые создаёт Комплекс Гольджи – везикулы – они по микротрубочкам переходят в пресинаптическое окончание. У любого из нейронов есть 1 главный медиатор и несколько вспомогательных.
• Выход медиатора в синаптическое пространство (щель).

Идёт в результате воздействия появившегося возбуждения. Это приводит к усилению проницаемости мембраны для ионов Ca2+, которые выходят в цитоплазму постсинаптического окончания. Именно ионы 2+ кальция и обеспечивают изменение белков мембран везикул (пузырьков) из-за чего пузырьки и перемещаются к пресинаптической мембране. Секреция медиатора происходит за 1-5 мс. Содержимое одного кванта медиатора составляет около 104 молекул медиатора.

Медиатор согласуется с рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает его возбуждение. С помощью диффузии молекулы медиатора проходят сквозь щель, после чего достигают постсинаптической мембраны, которая способна «распознать» свой медиатор с помощью специальных рецепторов.

Электрические синапсы.

Главное различие электрических синапсов от химических – очень малая синаптическая щель и небольшая электрическая устойчивость между стенками. Эти синапсы характеры для схожих – однотипных – клеток. Импульс запросто проходит через мембраны. Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней трансмиссией возбуждения.

Одинаковые свойства:

• Быстрый эффект,
• Практически невозможна суммация последовательных сигналов – слабость следовых эффектов,
• Высокая надежность передачи возбуждения.

Топология сверточной нейросети

• определить решаемую задачу нейросетью (классификация, прогнозирование, модификация);
• определить ограничения в решаемой задаче (скорость, точность ответа);
• определить входные (тип: изображение, звук, размер: 100×100, 30×30, формат: RGB, в градациях серого) и выходных данные (количество классов).

Выбор функции активации

• непрерывной;
• монотонно возрастающей;
• дифференцируемой.

Функция активации гиперболический тангенс

• симметричные активационные функции, типа гиперболического тангенса обеспечивают более быструю сходимость, чем стандартная логистическая функция;
• функция имеет непрерывную первую производную;
• функция имеет простую производную, которая может быть вычислена через ее значение, что дает экономию вычислений.

Функция активации ReLU

• ее производная равна либо единице, либо нулю, и поэтому не может произойти разрастания или затухания градиентов, т.к. умножив единицу на дельту ошибки мы получим дельту ошибки, если же мы бы использовали другую функцию, например, гиперболический тангенс, то дельта ошибки могла, либо уменьшиться, либо возрасти, либо остаться такой же, то есть, производная гиперболического тангенса возвращает число с разным знаком и величиной, что можно сильно повлиять на затухание или разрастание градиента. Более того, использование данной функции приводит к прореживанию весов;
• вычисление сигмоиды и гиперболического тангенса требует выполнения ресурсоемких операций, таких как возведение в степень, в то время как ReLU может быть реализован с помощью простого порогового преобразования матрицы активаций в нуле;
• отсекает ненужные детали в канале при отрицательном выходе.

Особенности строения и функционирования электрических синапсов

Электрический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу импульса возбуждения посредством возникновения электрического тока между пресинаптическим и постсинаптическим отделами.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем электрические синапсы у высших животных широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре, в печени, эпителиальной и железистых тканях.

Ширина синаптической щели в электрических синапсах составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше, чем в химических синапсах. Важной особенностью электрических синапсов является наличие между пре- и постсинаптической мембранами своеобразных мостиков, образованных белковыми молекулами, — нексусов. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм (рис. 5).

Свойства электрических синапсов

• Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах)
• Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов)
• Высокая надежность передачи возбуждения
• Пластичность
• Одно- и двухсторонность передачи

Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм) синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами

Благодаря наличию каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление такого синапса, получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта, оказывается очень низким. Такие условия позволяют пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку практически без угасания.

Электрические синапсы обладают рядом специфических функциональных свойств:

• синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала отсутствует;
• в электрических синапсах двустороннее проведение, хотя стереометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным;
• электрические синапсы, в отличие от химических, могут обеспечить передачу только одного процесса — возбуждения;
• электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.).

Наряду с химическими и электрическими синапсами, у некоторых нейронов имеются так называемые смешанные синапсы. Их главная особенность заключается в том, что электрическая и химическая передача осуществляется параллельно, поскольку щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет участки со структурой химического и электрического синапсов.

Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.

Классификация синапсов

По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:

• нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);

• нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);

• нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):

• аксо-соматические (с телом другого нейрона), • аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), • аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон).

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:

• электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);

• химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):

• адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), • холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), • пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п.

По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:

• возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);

• тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).

Ультраструктура синапсов

Все синапсы имеют общий план строения

Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Передача нервного импульса (нейротрансмиссия)

Типы нервной передачи

Имеется два типа нервной передачи — импульсная и безымпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитным и нейротрансмиттерным механизмом, безымпульсная — током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены — ве­щества, оказывающие на иннервируемый орган трофиче­ское влияние.

Нейротрансмиттеры

В качестве трансмиттеров выступают многие вещества, но большей частью — аминокислоты. Все трансмиттеры можно разделить, в зависимости от вызываемых ими эф­фектов, на три группы:

• возбуждающие (основные — глютамат, аспартат);
• тормозные (основные — ГАМК, глицин);
• подавляющие.

Последние могут подавлять как возбуждение, так и торможение в субординированных ими нейронах. Это, главным образом, моноамины — дофамин, серотонин, но­радреналин.

Следует заметить, что одни и те же трансмиттеры мо­гут в одних нейронах быть возбуждающими, в других — тормозными. Например, ацетилхолин в пирамидных клетках работает как возбуждающий медиатор, а в стри­арных — как тормозной. Материал с сайта

Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу оказывают влияние нейромодуляторы и нейро­гормоны.

Нейромодуляторы

Нейромодуляторы (эндорфины, соматостатин, субстанция Р), как правило, не оказывают деполяризационного эффекта, но могут ослаблять и усиливать дей­ствие нейротрансмиттеров.

Нейрогормоны

Нейрогормоны, такие, как вазопрессин, ангиотензин, выделяются в кровеносное русло и доставляются к отдаленным рецепторам. Их действие более медленное, но и более длительное.

Механизм передачи информации в синапсах

Эндоцитоз способствует возвращению избыточной мембраны, которая накапливается в пресинаптической части в результате экзоцитоза синаптических пузырьков.

Возвращенная мембрана

сливается с агранулярной эндоплазматической сетью (аЭПС) пресинаптического компартмента и повторно используется для образования новых синаптических пузырьков.

Некоторые нейромедиаторы

синтезируются в пресинаптическом компартменте при использовании ферментов и предшественников, которые доставляются механизмом аксонального транспорта.

Первыми описанными нейромедиаторами

были ацетилхолин и норадреналин. Аксонная терминаль, выделяющая норадреналин, показана на рисунке.

Большая часть нейромедиаторов являются аминами, аминокислотами или мелкими пептидами (нейропептиды). Действием нейромедиаторов могут обладать и некоторые неорганические вещества, такие, как оксид азота. Отдельные пептиды, играющие роль нейромедиаторов, используются в других участках организма, например в качестве гормонов в пищеварительном тракте.

Нейропептиды очень важны в регуляции ощущений и побуждений, таких, как боль, удовольствие, голод, жажда и половое влечение.

Последовательность явлений при передаче сигнала в химическом синапсе

Явления, происходящие во время передачи сигнала

в химическом синапсе, проиллюстрированы на рисунке.

Нервные импульсы, быстро (в течение миллисекунд) пробегающие по клеточной мембране, вызывают взрывообразную электрическую активность (деполяризацию), которая распространяется по мембране клетки.

Такие импульсы на короткое время открывают кальциевые каналы в пресинаптической области, обеспечивая приток кальция, который запускает экзоцитоз синаптических пузырьков.

В участках экзопитоза выделяются нейромедиаторы

, которые реагируют с рецепторами, расположенными на постсинаптическом участке, вызывая транзиторную электрическую активность (деполяризацию) постсинаптической мембраны.

Такие синапсы известны как возбуждающие, поскольку их активность способствует возникновению импульсов в постсинаптической клеточной мембране. В некоторых синапсах взаимодействие нейромедиатор — рецептор дает противоположный эффект — возникает гиперполяризация, причем передача нервного импульса отсутствует. Эти синапсы известны как тормозные. Таким образом, синапсы могут либо усиливать, либо угнетать передачу импульсов, тем самым они способны регулировать нервную активность.

После использования нейромедиаторы

быстро удаляются вследствие ферментного разрушения, диффузии или эндоцитоза, опосредованного специфическими рецепторами на пресинаптической мембране. Такое удаление нейромедиаторов имеет важное функциональное значение, поскольку оно предотвращает нежелательную продолжительную стимуляцию постсинаптического нейрона.

Строение синапса

Рассмотрим строение синапса на примере аксо- соматического. Синапс состоит из трех частей: преси- наптического окончания, синаптической щели и пост- синаптической мембраны (рис.9).

Пресинаптическое окончание (синаптическая бляшка) представляет собой расширенную часть тер- минали аксона. Синаптическая щель — это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10 — 20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса — постсинаптичес- кая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества — медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание.

Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами.

По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серото- нинэргические и др.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы — рецепторы, которые могут присоединять молекулы медиаторов.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.

На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть которых являются возбудительными, а часть — тормозными.

Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы.

В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков.

Дезактивация медиатора

Последний этап существования медиатора. Значение этого этапа – завершить передачу сигнала. Это происходит за счёт ферментов, обратного приёма медиатора или его всасывания в глиальные клетки.

Медиаторы можно разделить по химическому составу на:

• Биогенные амины (Гистамин),
• Аминокислоты (Таурин),
• Пурины (АТФ, аденозин),
• Нейропептиды (Нейротензин),
• Газы (H2S, NO, CO).

Клиническое значение

Генетические дефекты коннексинов нередко являются причиной пороков сердца, так как электрические синапсы играют важнейшую роль в синхронизации электрической и сократительной активности сердца. Нарушения в работе коннексинов в шванновских клетках приводят к функциональной патологии аксонов, что лежит в основе болезни Шарко — Мари — Тута. При этом заболевании наблюдается прогрессивная двигательная и сенсорная , кроме того, скорость проведения потенциала действия по аксонам снижена. Образование щелевых контактов между гладкомышечными клетками стенки матки находится под влиянием эстрогенов, которые стимулируют их образование в период беременности. Дефекты щелевых контактов в матке и снижение их числа нередко приводят к преждевременным родам.

Химический синапс

В цент-ПД нервного волокна (ПД — потенциал действия)

ральной нервной системе преобладают химические синапсы. В некоторых межнейронных синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно — это смешанный тип синапсов.

Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется, и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее.

Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.

История изучения

Впервые гипотеза о существовании электрических синапсов была выдвинута в начале XX века Камилло Гольджи и Йозефом Герлахом. Однако после открытия химических синапсов существование электрических синапсов считалось недостоверным, и до середины XX века главенствовало мнение, что передача потенциала действия между нейронами осуществляется исключительно посредством химических синапсов. Тем не менее, в 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан убедительно доказали существование электрических синапсов на примере гигантского аксона и аксоном моторного нейрона в брюшной нервной цепочке рака.

История открытия

• В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
• За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
• В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
• В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
• 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

Схема передачи:

• Ток из пресипнаптического потенциала действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает потенциал действия. Характерно для сердечной мышцы.
• Наряду с электрическими синапсами существуют синапсы тормозного действия – влияние пресинаптической нервной клетки на постсинаптическую. Это сопровождается устранение процесса возбуждения. Тормозных синапсов в ЦНС больше, чем возбуждающих.